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 *Aprendizaje del canto 2 *

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MensajeTema: *Aprendizaje del canto 2 *   *Aprendizaje del canto 2 * I_icon_minitimeLun Mayo 30, 2011 4:05 pm

Seguimos espero les guste esta segunda parte .

CONTROL HORMONAL DEL APRENDIZAJE
Son muchos los factores medioambientales que pueden influir en el aprendizaje del canto de los canarios, como los sonidos que oigan, la luminosidad del sitio donde están, la alimentación, la compañía de otros canarios adultos o pollos, y otros que probablemente desconocemos. Además, este aprendizaje estacional viene determinado por el equilibrio hormonal, puesto que las fases de adquisición de nuevas sílabas estén precedidas por una menor concentración en sangre de testosterona, hormona sexual masculina. Efectivamente, el canto de un canario se caracteriza por el numero de sonidos o sílabas distintas que contiene y de unas determinadas pautas musicales; cuando el canario está en la fase de canción plástica suele incorporar nuevas sílabas a su canción. Esta incorporación coincide con un aumento en el tamaño de los núcleos cerebrales controladores del canto, y va precedida por una caída en el nivel de testosterona en sangre; de forma inversa, cuando los niveles de testosterona en sangre son altos y el canario se encuentra en la fase de canción estable, incorpora pocas sílabas a su canción.

Se puede afirmar, por tanto, que la fase de canción plástica, que va desde el comienzo del tercero hasta finales del séptimo u octavo mes de vida, aproximadamente desde Mayo a Noviembre, es el "periodo crítico" de aprendizaje de los canarios, sobre todo durante los meses de agosto, septiembre y octubre . Durante este tiempo los canarios disponen de una capacidad natural para aprender sílabas y pautas musicales superior al resto de meses del año.
De lo afirmado en el párrafo anterior, se puede deducir que si acortamos la duración del "periodo crítico" de aprendizaje o fase de canción plástica, el canario tendrá menos tiempo para aprender sílabas nuevas y conseguirá una canción estable con más pobreza silábica. Si diéramos testosterona exógena a los canarios durante el periodo del tercer a séptimo mes, aproximadamente de mayo a octubre, y elevamos sus niveles en plasma hasta el "pico" alcanzado en noviembre, podríamos acelerar la maduración sexual, logrando el paso a la fase de canción estable más precozmente, a expensas de acortar la duración del "periodo crítico" de aprendizaje. También, procediendo al enjaulamiento individual de los pollos machos en épocas muy precoces, como mediados del agosto a mediados de septiembre, podríamos acelerar su maduración sexual acortando también la duración de este "periodo crítico". Estos dos procedimientos, aporte importante de testosterona exógena y enjaulamiento precoz de los pollos, podrían darse entre algunos criadores que se ven obligados a presentar sus canarios a concurso en épocas tan precoces como a finales de octubre y primeros de noviembre.

Pero, además de acortar la duración de este "periodo crítico", el enjaulamiento individual precoz o el aporte excesivo de testosterona exógena podrían desaprovechar la capacidad de aprender durante los meses más productivos de este periodo como son los meses de agosto a octubre que es cuando más sílabas pueden aprender los canarios. Como se ve, la convocatoria de concursos de canto en épocas precoces podría estar fomentando la pobreza silábica del canto de los canarios que participan en dichos concursos. Además, hay que ser conscientes de que el enjaulamiento individual precoz de los canarios hace que su aprendizaje durante este tiempo lo realicen en soledad, mientras que si se enjaula como normalmente, desde mediados de octubre a mediados de noviembre, el aprendizaje podría enriquecerse con la compañía de otros canarios machos; así mismo el tener a oscuras los pollos tan precozmente puede alterar también cualitativamente el proceso de aprendizaje.
No obstante, se puede hipotetizar que, si se aportará testosterona exógena durante la fase de canción plástica (sólo con el objetivo de restaurar los niveles descendidos de esta hormona), evitaríamos posibles carencias durante los meses de "canción plástica" y quizás se lograría estimular el crecimiento de los núcleos "CVS" y "AR" que dispondrían de mayor numero de neuronas, dando lugar a una canción con mayor riqueza silábica sin adelantar la maduración sexual y, por tanto, sin acortar la duración del "periodo crítico".

CONTROL NEUROLOGICO DEL APRENDIZAJE
Aunque el canto del canario se ejecuta en su órgano canoro, la siringe, es en el cerebro donde reside el contenido de la "canción estable", con su composición silábica y pautas musicales concretas y donde se controla su ejecución por parte de la siringe, como veremos a continuación.

CEREBRO DEL CANARIO
En la parte superior, dibujo de un corte lateral del cerebro y, en la inferior, dibujo de un corte longitudinal de la traquea, siringe y bronquios principales del canario. El cerebro posee varios núcleos formados por neuronas especializadas en controlar el aprendizaje y ejecución del canto. El núcleo mayor es el centro vocal superior (CVS), que envía prolongaciones nerviosas al núcleo "Robustus archistriatalis" (M), el cual a su vez envía otras prolongaciones nerviosas al núcleo craneal hipogloso, que inerva los músculos de la siringe: órgano donde se produce el sonido. (Tomado de Nottebohm F. From bird song to neurogenesis. Sci Am 1989 Feb; 260(2 ): 74-9).

En 1976, Fernando Nottebohm, especialista en conducta animal y neurogenesis de la Universidad de Rockefeller, NY, U.S.A., identificó grupos de células cerebrales diferenciadas que controlaban el canto de los canarios. Estas células se distribuyen en un núcleo mayor, llamado "centro vocal superior" (CVS), que envía prolongaciones axonales a otro núcleo llamado centro "robustus archistriatalis" (RA); éste ,a su vez, envía otras prolongaciones axonales al núcleo del "nervio craneal hipogloso" que inerva los músculos de la siringe. Ambos núcleos están situados en los lóbulos frontales de los canarios que es donde se controla los comportamientos aprendidos complejos. El CVS parece ser el encargado de identificar memorizar y producir el canto; efectivamente, este núcleo funciona para reconocer las canciones que percibe, actúa como una memoria perceptiva de una canción modelo para luego poder imitarla, si es macho, o poder reconocerla e identificar a sus parientes o pareja, si es una hembra. Esta información canora almacenada en el CVS es trasladada mediante sus prolongaciones axonales al otro núcleo AR, que se encargara de desarrollar la destreza motora en la ejecución del canto por medio del nervio craneal hipogloso, que inerva los músculos de la siringe.
Se ha comprobado que estos centros son mayores en los canarios con un canto más complejo que en los que éste es más sencillo; que crece de tamaño tras la administración de testosterona y es mayor durante la primavera en que los niveles de testosterona son máximos; asimismo es mayor en los machos que en las hembras; por el contrario, disminuye de tamaño después de la etapa reproductiva cuando el canto vuelve a ser inestable y los niveles de testosterona en sangre descienden drásticamente.
También se ha comprobado que la supervivencia de las neuronas regeneradas que llegan al CVS depende de los niveles suficientes de testosterona, la cual reclutaría a dichas neuronas mediante un factor neurotrófico derivado del cerebro sí (FNDC); se ha visto que dicha supervivencia depende del tiempo que cada ida canta el canario, ya que el uso de los circuitos motores relacionados con el canto estimula la liberación del FNDC, afectando en este ultimo caso más a las neuronas del centro RAS. Esta también comprobado que la audición de sonidos ayuda a desarrollar y potenciar los circuitos auditivos involucrados en el aprendizaje del cantor.
El descenso importante de los niveles de testosterona durante los primeros meses del primer año vida, de mayo a julio, coincide con la aparición de la primera muda y un estancamiento en el crecimiento del tamaño de los centros controladores del canto, que se recupera en los meses siguientes paralelamente a una recuperación de los niveles de testosterona y se hace máxima en el mes de noviembre. Todo ésto ocurre durante la fase de canción plástica asociado a un proceso de aprendizaje importante. El tamaño de estos centros cerebrales, como se ha dicho, es máximo durante la primavera, en que los niveles de testosterona son máximos.
A partir del segundo año y con periodicidad anual, al finalizar la época de cría, durante la siguiente muda, fundamentalmente en agosto, las neuronas de los centros reguladores del canto sufren un proceso de regresión y mueren en gran numero causando un descenso en el tamaño de los núcleos, coincidiendo con un descenso importante de los niveles de testosterona. A esta fase de regresión de los núcleos le sigue otra de regeneración, mediante un proceso de neurogenesis con incorporación de nuevas neuronas, que es máxima sobre noviembre, cuando los niveles de testosterona vuelven a ser muy altos. Este proceso se repite cada año igual.
Coincidiendo con estos momentos de crisis por caída y recuperación de los niveles de testosterona con regresión y regeneración de los núcleos cerebrales controladores del canto, se produce una inestabilidad y modificación en el canto, pudiendo perderse, incorporarse o modificarse sílabas de la canción. La canción se hace nuevamente estable entre noviembre y mayo, cuando el proceso de regeneración de los centros cerebrales esta estabilizado. Estos altibajos en el tamaño de los núcleos cerebrales no se observan en otros pájaros cantores en los que la canción aprendida les dura toda la vida. Dado el paralelismo visto entre la capacidad para aprender y emitir un canto complejo y el tamaño de los núcleos cerebrales, protagonizado por la acción de la testosterona durante las fases de subcanción y fundamentalmente durante la fase de canción plástica, queda de manifiesto la dependencia del canto con respecto a un correcto desarrollo de los centros cerebrales y, a su vez, a la disponibilidad de unos niveles de testosterona adecuados en esos momentos.
También con periodicidad anual, en enero, se produce un descenso importante de los niveles de testosterona en sangre de significación no muy clara, que no se acompaña de inestabilidad en la canción ni en descenso del tamaño de centros del canto, quizás por un consumo importante de esta hormona en los tejidos para desarrollar los caracteres sexuales como preparación para la época de reproducción.


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MensajeTema: Re: *Aprendizaje del canto 2 *   *Aprendizaje del canto 2 * I_icon_minitimeVie Feb 17, 2012 1:08 pm

bueno esperoles gustara la segunda parte, ya esta la tercer parte.. Very Happy Very Happy
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