MECANISMOS DE TRANSMISIÓN HEREDITARIO


LAS HERENCIAS

Por Guillermo Cabrera Amat


Me inspira la redacción de este artículo el intento de poner de manifiesto a sus lectores que la evolución en el estudio de la genética no ha estado lo suficientemente acorde con las denominaciones empleadas para la concreción de las distintas transmisiones hereditarias, sobre todo en el aspecto que a nosotros nos interesa, cual es el fenotipo de nuestros pájaros.

Desde las leyes de Mendel hasta nuestros días, pasando por científicos tan renombrados como William Bateson, Johansen, Thomas Morgan, Alfred Sturtevant, Ronald Fisher y muchos otros, se han ido incorporando nuevos descubrimientos en la transmisión de la herencia que no han sido denominados con la claridad que sus fenotipos nos muestran en la vida real.

Ha sido, la teoría proporcionada por tan insignes científicos y la aplicación de esos conocimientos teóricos a mi experiencia práctica en el cruce, primeramente entre canarios y después con los silvestres, por lo que he llegado a la conclusión de que dichas herencias deben ser conocidas con sus nombres y apellidos, atendiendo fundamentalmente a los fenotipos, que es lo que reconocemos con la presencia del pájaro, y a los genotipos, que por la practica conocemos, tales como mutaciones, portadores, dominantes, recesivos etc.

Espero que el presente artículo pueda servirnos para poder identificar los mecanismos de transmisión hereditaria del presente hasta el futuro.

Relación de herencias:


Nombre completo Nombre simplificado
Herencia autosómica dominante o dominancia completa
Herencia dominante
Herencia autosómica recesiva Herencia recesiva
Herencias Incompletas Herencias Incompletas
Herencia incompleta autosómica semidominante Herencia semidominante
Herencia incompleta autosómica intermedia o de alelos aditivos
Herencia intermedia
Herencia incompleta autosómica codominante Herencia codominante
Herencia de los caracteres independientes 3ª Ley de Mendel
Herencia ligada al sexo recesiva Herencia ligada al sexo recesiva
Herencia ligada al sexo semidominante Herencia ligada al sexo semidominante
Herencia multifactorial Herencia multifactorial
Herencia poligénica o multigénica Herencia poligénica o multigénica


1ª.- HERENCIA AUTOSÓMICA DOMINANTE O DOMINANCIA TOTAL.-Esta herencia corresponde a la primera ley de Mendel, la uniformidad de los híbridos F1 de primera generación.

Se llama AUTOSÓMICA, porque la mutación se ha desarrollado, en cualquiera de los treinta y nueve pares de cromosomas de las aves, el restante hasta los cuarenta, es el cromosoma sexual.

En la herencia dominante. Todos sus hijos, híbridos machos y hembras tendrán los mismos fenotipos iguales al padre dominante, y genotipo heterocigóticos portadores del gen que queda oculto. Esta herencia es la alternativa de la herencia recesiva, se obtiene, por el cruce de dos especies o razas, que se diferencian en uno o mas caracteres, mostrándose en el fenotipo el color del padre que posea el carácter dominante, quedando oculto el carácter recesivo, El genotipo y el fenotipo serán heterocigóticos, gen con dominancia total en ambos aspectos. Esta herencia es fácil de detectarla con solo ver los fenotipos que se han producido,, como en este caso, hay solo un fenotipo, nos lleva a establecer, su relación con los padres desconocidos, que se trata de una herencia dominante. Al número de fenotipos iguales procedentes de dos herencia distintas, no cabrá el error de confundir una herencia de otra, porque cada uno de esos fenotipos, tendrán una relación distinta con sus progenitores.
, Ejemplo lipocrómico, Canario Amarillo homocigótico, cruzado con canario Blanco recesivo homocigótico, todos los hijos de primera generación F1 serán de fenotipo amarillos iguales al padre dominante, portadores de Blanco recesivo. Otro Canario rojo cruzado con blanco recesivo, todos los hijos iguales al padre dominante rojo portadores de blanco recesivo. El albino de ojos rojos recesivo cruzado con blanco recesivo homocigótico, todos sus hijos serán iguales a la mutación recesiva y portadores de ojos rojos.- Ejemplo melánico El canario Onix, el cobalto el eumo, el topacio, el opal, la refracción azul, el rubino, todos ellos cruzado con canario normal, dará una descendencia de hijos todos ellos con fenotipos normales machos y hembras, portadores de la mutación que se haya efectuado el cruce.
Este cruce nos dará una descendencia de todos sus hijos con un solo fenotipo igual al del padre dominante.

2ª.- HERENCIA AUTOSÓMICA RECESIVA.- Esta herencia para mostrarse en el fenotipo
necesita que los dos genes que forman la mutación, se encuentren en homocigosis en el par de cromosomas y nos dará una descendencia de hijos, todos con el mismo fenotipo, iguales al fenotipo de sus progenitores,. En este tipo de herencia, también tienen todos los hijos un solo fenotipo, pero se parecen al fenotipo de sus padres, como ya hemos dicho. Ejemplo lipocrómico,. Blanco recesivo homocigótico cruzado con blanco recesivo homocigótico, descendencia hijos todos con un solo fenotipo iguales a los progenitores-Albino de ojos rojos por albino de ojos rojos, no dará una Descendencia de todos sus hijos con un solo fenotipo iguales a los progenitores. Ejemplo melánico, canario cobalto por canario cobalto todos los hijos con un solo fenotipo iguales a los de sus progenitores y así todos los recesivo.


Hay genes que actúan con alelos dominantes y con alelos recesivos, según los casos en que se encuentre, el único que conozco es el lipocromo amarillo homocigótico, este lipocromo actúa como dominante cuando se cruza con el blanco recesivo y sin embargo actúa como recesivo cuando se cruza con el blanco semidominante.


3ª.- HERENCIA INCOMPLETA AUTOSÓMICA SEMIDOMINANTE.- Esta herencia se produce, cuando la mutación aparece EN HETEROCIGÓSIS, siendo el gen mutante semidominante de gen ancestral, dando una descendencia con dos tipos de fenotipos, teóricamente el 50% iguales al padre y el otro 50% iguales a la madre. Si os vais fijando en esta herencia aparecen dos fenotipos distintos, pero la mitad de machos y hembras se parecen a uno de los padre y la otra mitad de machos y hembras son normales. Ejemplo lipocrómico el canario blanco semidominante, heterocigótico (Blanco y Amarillo) cruzado con el canario homocigótico amarillo. Hijos con dos fenotipos la mitad igual que el padre y la otra mitad igual que la madre.- Ejemplo melánico, canario heterocigótico Jaspe o diluido, cruzado con canario homocigótico ancestral. La descendencia nos aparecerán con dos tipos de fenotipo, la mitad como el padre y la otra mitad iguales a la madre, según el cruce.


4ª.- HERENCIA INCOMPLETA AUTOSÓMICA INTERMEDIA O DE ALELOS ADITIVOS
Esta herencia se origina cuando se cruzan de especies homocigóticas y el resultado de todos sus hijos machos y hembras, tiene un solo fenotipo, no pareciéndose ni al padre, ni a la madre, quedando en un termino intermedio entre ambos progenitores, dicho de otra manera, cuando el heterocigote formado todos de igual fenotipo, quedan en termino intermedio de los homocigotes cruzados. Ejemplo: canario melánico de doble dilución, homocigote cruzado con canario homocigote normal, nos proporcionara una descendencia, de todos us hijos con un solo fenotipo, intermedio de ambos o sea canario de dilución simple.- Otro ejemplo melánico, El canario opal cruzado con el canario onix, hijos con un solo fenotipo de Opalinos termino medio entre el opal y el onix. .En esta herencia se nos presenta una descendencia con un solo fenotipo para todas las crías, o sea, ya tenemos otras herencia con un solo fenotipo, pero no se parecen ni al padre ni a la madre, quedando como hemos dicho antes en el termino medio de los progenitores.


5ª.- HERENCIA INCOMPLETA AUTOSÓMICA CODOMINANTE.- Esta herencia se presenta cuando los fenotipos de la descendencia, de todos los hijos, están formados por parte de los fenotipos de ambos progenitores irregularmente. Ejemplo Canario lipocromo amarillo cruzado con un canario verde.- Hijos píos., Suelen llamarla también herencia mosaico.


6ª.-HERENCIA DE LOS CARACTERES INDEPENDIENTES.-Esta herencia corresponde a la tercera Ley de Mendel, en la que sostiene que los caracteres se heredaban de forma independiente y posteriormente demostrado por el genetista Thomas Hunt Morgan que efectivamente ocurría esto
cuando los caracteres se encontraban en distintos cromosomas y que cuando, estaban en mismo cromosoma tenían que estar en locus separados, pues de estar juntos, se heredan ligados como una sola unidad aislada, mientras que en otro cromosoma permanece intacto para su transmisión.. Ejemplo El cruce de canario blanco semidominante cruzado con amarillo, da fenotipos amarillos y blanco y si este blanco semidominante, lo cruzamos con un canario rojo, nos dará fenotipos blanco y rojos. Un ejemplo es el crossing over, En un cromosoma el bruno y el ágata, entrecruzados y en el otro cromosoma libre.


7ª.-HERENCIA LIGADA AL SEXO RECESIVA.- Se llama ligada al sexo, porque precisamente todo se desarrolla en este cromosoma que es el sexual, en principio, se trata del cromosoma reproductor y señalador de machos y hembras. En las aves el macho conserva los dos
Genes ZZ, activos, mientras que la hembra tiene un gen activo Z y otro inactivo y que solo sirve para marcar sexo de las aves, ZZ machos y ZW hembra.
Si una mutación se desarrolla en el cromosoma sexual, según quien sea el mutado del carácter, dará una descendencia para todos los hijos del cruce, con dos fenotipos distintos, o un solo fenotipo.
Cuando es el macho el mutado, cruzado con canaria normal, sus hijos F1 tendrán dos fenotipos distintos un fenotipo igual que el padre mutado, para sus hijas y otro fenotipo normal para su hijos, pero portadores de la mutación. Cuando es la hembra la que tiene el carácter mutado, sus hijos presentaran un solo fenotipo normal, pero los machos portadores de la mutación. Ejemplo, , , macho Isabela cruzado con canario hembra homocigótico normal, dará una descendencia de dos fenotipos, machos normales portadores de Isabela y hembras Isabela.- Si la hembra es la Isabela cruzado con macho normal homocigótico, dará una descendencia dará una descendencia con un solo fenotipo, todos los canarios normales, pero los machos portadores de Isabela. A esta herencia corresponden las mutaciones: lipocrómicas Marfil, melánicas Bruno, ágata, Isabela, Pastel, pastel alas grises, y satiné.



8ª.- HERENCIA LIGADA AL SEXO SEMIDOMINANTE.- Esta herencia no conocida todavía en España se trata de una interacción genética, llamada HETEROMERÍA, que consisten en que los genes distintos y colocados en distintos locus del cromosoma producen la misma mutación. En este caso la mutación es igual que la nuestra, dilución o jaspe para entendernos pero mientras la nuestra es semidominante, esta es ligada al sexo semidominante y en que consiste la diferencia, en que al tener un gen inactivo la hembra, cuando el gen mutante coincide con el nulo de la hembra da directamente, hembras en doble dilución y porque es semidominante, porque su dominancia es incompleta. Ejemplo.- Para efectos de la descendencia, se obtendrá si el macho es de dilución simple, cruzado con hembra normal dará una descendencia del 25% de machos diluidos, 25% de machos normales, 25% de hembras de doble dilución y 25% de hembras normales, y si la hembra es de doble dilución, cruzada con macho normal, nos dará una descendencia del 50% de machos de dilución simple y el 50% de hembras normales. En esta mutación no podemos hablar de hembras de dilución simple, porque no pueden originarse, siempre que el gameto mutado, haga pareja con el gameto nulo de la hembra, será de doble dilución.


9ª.- HERENCIA MULTIFACTORIAL.- Esta herencia es de caracteres fenotípicos y genotípico, determinada por miles de genes, independientes, que por el cruce de dos especies diferentes tienen que realizar una nueva acoplación de sus genes homólogos y antagónicos para poder subsistir. Está constituida por los verdaderos híbridos distintos o variables, ninguno de los cuales puede considerarse igual a sus progenitores, aunque tengan algunos rasgos de ellos. y según los genes heredados, se parecerán más a uno u otro de los progenitores. Ejemplo cualquier cruce entre especies o géneros distintos.-Cardenalito cruzado con negrito de Bolivia Jilguero cruzado con canario, etc..


10ª.-HERENCIA POLIGÉNICA O MULTIGÉNICA.-Esta herencia es también de caracteres fenotípicos, pero esta vez los genes independientes se reúnen y actúan sinergicamente para formar el carácter, al contrario de las herencias puntiformes, que hacen presencia de la mutación instantáneamente actuando cuantitativamente o sea pequeñas diferencias, pudiéndose establecer una escala, según los genes heredados y cada forma de color responde genéticamente a las leyes mendelianas A este tipo de herencias poligénica corresponde, el color rojo del Cardenalito de Venezuela, el negrito de Bolivia, todos ellos están ligados a genes múltiples, observando a veces la cantidad de genes heredados hasta en una nidada de cuatro pichones. Cuanto más nos separamos del color ancestral, menos genes quedan para heredar.



. “ANOMALIAS MENDELIANAS”



HETEROMERÍA.- Es un tipo de interacción entre genes no alélicos, que estando colocados en distintos locus del cromosoma, producen una misma mutación ,pero con mecanismos distintos de transmisión hereditaria. Ejemplo el caso de la mutación de dilución o jaspe de herencia semidominante y la mutación de dilución (para identificarlas jaspe) pero con mecanismo de transmisión hereditaria, ligada el sexo semidominante.


PLEIOTROPIA.- Este es oro caso de interacción no alélica que ocurre cuando un solo gen es capaz de provocar fenotipos distintos..



EPISTASIA.- Cuando un gen enmascara y anula a otro gen no alelico a el
se dice que se ha producido una epistasia.
Por esta interacción, los alelos que enmascaran a otros alelos, dominantes o recesivos, reciben el nombre de epistáticos y los que quedan anulados o enmascarados hipostáticos.
La epistasia se observa siempre en los cruces heterocigóticos o sea en los cruces de los F1 y se manifiestan sus resultados en los descendientes o F2. El gen epistático puede ir perfectamente combinado con el gen dominante y recesivo mendeliano.

Las clases de epistasias con interacción de dos factores y los resultados genotípicos y fenotipitos de las F2, son los siguientes:

Intragénica clásica mendelianas………………..9:3:3:1

Epistasia simple recesiva……………9:3:4 Única en canaricultura.-
Epistasia simple dominante…………12:3:1
Epistasia con efectos acumulativos…9:6:1
Epistasia doble recesiva…………… 9:7
Epistasie doble dominante…………..15:l
Epistasia doble dominante recesiva….13:3

Para simplificar la búsqueda de una interacción genética tenemos que tener en cuenta, la cantidad de fenotipos que se manifiestan, si son CUATRO, estaremos hablando de herencia mendeliana, si fueran TRES fenotipos, serian epistasias o simples recesivas o simples dominantes o con efectos acumulativos y si los fenotipos que se produjeran fueran DOS, estaríamos hablando de las epistasias dobles recesivas, doble dominantes y doble dominante-recesiva.

LA EPISTASIA SIMPLE RECESIVA.- (F2.- 9:3:4 )

Cuando en un gen su alelo recesivo homocigótico “aa” es epistático, anula a otro gen o genes no alélicos dominantes, se dice que se ha producido una epistasia simple recesiva.


El caso mas característico, que tenemos en nuestros pájaros, es el del heterocigótico blanco semidominante “AB”, para el amarillo y el blanco, cruzado con el amarillo portador del blanco recesivo “Aa”. Los gametos masculinos y femeninos que tras la fecundación originan estos F1 son AA.- AB.- aA.- aB.-

F2 AA AB aA aB
AA AAAA AAAB AaAA AaAB
AB AABA AABB AaBA AaBB
aA aAAA aABA aaAA aaAB
aB aABA aABB aaBA aaBB

Resultados de la formula 9 genotipos y fenotipos blancos, (6 semidominante portadores de blanco recesivo y 3 blanco semidominante). 3 amarillos ( 1 homocigótico y dos portadores) y 4 blancos recesivos por anular a los alelos AA.-AB.-BA.- y BB. Que son los hipostáticos.

Con este mismo resultado podríamos hacer las formulas para el cruce de los distintos lipocromos, y aplicado a los melánicos que tengan de color de fondo el blanco recesivo (gris recesivo, cobalto, onix, bruno plata, pastel plata, satiné plata etc.), llevarán en su genotipo los genes para los lipocromos amarillo, rojo, o blanco semidominante.

Formula de prueba, cruce de los F2 blancos recesivos para obtener los F3 por la que se demuestra que los genes recesivos homocigóticos son epistáticos y anulan a los genes amarillos, rojos y blanco semidominante, o sea que la casilla que tenga los alelos “aa” serán blancos recesivos anulando a los genes acompañantes, permitiendo solamente la presencia del blanco recesivo, ya sea como lipocromo o como fondo de los melánicos.

Escogeremos para la prueba el cruce aaBA por aaBA de dos blancos recesivos, que producen los siguientes gametos, aB.-aA.-aB.-aA, para el macho y para la hembra.


Prueba F3 aB aA aB aA
aB aaBB aaBA aaBB aaBA
aA aaAB aaAA aaAB aaAA
aB aaBB aaBA aaBB aaBA
aA aaAB aaAA aaAB aaAA
Los l6 son blancos recesivos por ser los alelos “aa” epistáticos de los alelos dominantes “A y B”de los genes que le acompañan







GENETICA MOSAICOS

Apreciados amigos,
Hasta donde sé, hay dos corrientes que explican el mosaico en nuestros canarios, ellas son defendidas por Pomarede y Kop. Pasaré un resumen de esas dos líneas para que cada uno siga a su entender cual es la correcta.
1-Kop, Según el razonamiento de...
El factor mosaico es, también, un factor selectivo que surgió gracias al esfuerzo y perseverancia de un pequeño grupo de criadores. Procurando acentuar la liberación de carotenoides, con lo que se refuerza una característica ligada al sexo. A través de propiedades ligadas al sexo (aparentemente hormonas) una hembra es incapaz de absorber igual cantidad de carotenoides que un macho de la misma especie. Por eso, generalmente, el macho es más profundamente amarillo o rojo-anaranjado que la hembra, siendo que en ambos estos colores son más nítidos en la cola, pecho y contorno de alas (dorso).
Cuando intentamos obtener, vía selección, un canario amarillo-simple sin atenernos a una distribución uniforme del amarillo, llegaremos al tipo mosaico.
El macho presentará un patrón más nítido que la hembra. El empleo de bastardos conseguidos por cruzamientos de Cardenalitos X canarios, refuerza esta característica sexual. Es, de allí que surge el actual patrón mosaico. Y existe una clara diferencia de patrón mosaico entre la hembra (tipo 1) y el macho (tipo 2), así como acontece con otros factores selectivos a través de una serie de genes. Utilizaremos una codificación simplificada:
M+ M+ Mo
-no mosaico- tipo mosaico- mosaico
M+ Mo Mo
El factor mosaico está sobre un autosoma, por lo tanto, no es ligado al sexo. Solamente, este factor es dominante incompleto y producirá un fenotipo intermediario en cruzamientos recíprocos. Así, un ave con distribución uniforme de carotenoide - no mosaico- X - un mosaico - resultará en crías con distribución de carotenoide confusa, vaga e indistinta. Los nacidos de este cruzamiento, tanto los machos como las hembras son de tipo mosaico, por lo que los machos serán de calidad bastante dudosa.
Por consiguiente, fuera de sus propiedades hereditarias típicas, los mosaicos sufren influencia sexual en su apariencia externa. Aconteciendo, entonces, que una hembra presenta un patrón mosaico razonable, en cuanto que su hermano es un tipo indeseable.
Por causa de esas propiedades típicas del factor mosaico, se puede crear la impresión de que es ligado al sexo lo que en absoluto es la verdad. Un macho mosaico X hembra salmón tiene prole exclusiva de machos y hembras mosaico, siendo que estas se aproximan más al patrón mosaico. También el cruzamiento inverso tiene prole exclusiva de mosaico, si bien que, por causa de factores ligados al sexo, la hembra nunca pueda transmitir su apariencia exterior a la hija. Además de eso, el cruzamiento de un macho mosaico X hembra salmón nunca dará hembras mosaico, en cuanto que una herencia ligada al sexo, ciertamente, resultaría en hembras mosaico.
La verdad es que hay una influencia importante sobre el exterior de los canarios mosaicos, o sea el factor intenso. Este determina la compresión del plumaje sobre el cual se distribuirá el patrón mosaico. Cuando la superficie de la pluma es grande (nevado) o mosaico es distribuido por toda esta superficie. Es ahí que se caracteriza el mosaico, en que las puntas de las plumas quedan blancas como formando un velo sobre el patrón. El mosaico dotado de nevado bien distribuido que es llamado de velo mosaico o plateado.
Un mosaico- intenso, debido a menor superficie de pluma tiene la tendencia de portar más rojo- anaranjado o amarillo de lo que sería deseable. Es por eso que normalmente no se ven mosaicos intensos.
En el caso del mosaico no importa si tratamos con pigmentados o no pigmentados. Hay muchos pigmentados que se adornan con el factor mosaico. Generalmente, no son los pigmentados con máxima feomelanina en la extremidad de las plumas, ya que eso perjudicaría el manto mosaico. Más cuando la estructura azul se hace presente, la feomelanina desaparece y el manto mosaico es plenamente exhibido. Tomemos como ejemplo el ágata- rojo- mosaico y el cobre- mosaico: el pigmento negro en combinación con el factor azul produce manchas cinza- azuladas entre las regiones mosaicas. Ciertamente, una combinación de raro y bonito efecto. El factor marfil puede ser hibridado con el mosaico y, fundamentalmente, provocará una reducción de carotenoides en las áreas mosaicas. Se aplica con mayor éxito en los no pigmentados en cuanto a que los pigmentados acaban frecuentemente con insuficiencia de color de fondo (secundaria).
El blanco dominante y recesivo apaga todo y cualquier vestigio del patrón mosaico; es una especie de epistasia (predominancia) sobre el factor mosaico.
Observación : normalmente el cruzamiento solamente mosaico pleno X mosaico pleno, es la mejor chance de obtener buenos mosaicos. Alguna que otra vez emplee un intenso o un intenso medio para prevenir la formación de "lumps" y para mantener un plumaje compacto. A través de una selección rigurosa, algunas veces, las hembras mosaico terminan quedando casi blancas. Procure hibridar estas con un macho tipo mosaico.
Los gustos varían. Mientras tanto procure criar un mosaico con amarillo secundario. Puede resultar en un mosaico amarillo suave tan bonito que, a la distancia, se tiene la impresión que es un canario blanco.
De acuerdo con el libro HET KWEKEN VAN KANARIES, Kop escribe que el factor mosaico es también un factor selectivo que fue creado gracias a un pequeño grupo de persistentes criadores.
Esta selección en la distribución de los carotenoides es influenciada por hormonas, hecho que lleva al factor mosaico a ser imperfectamente dominante. Por esta razón es prácticamente imposible que una hembra mosaico sea un buen mosaico. El macho mosaico puede ser muy bueno (lindo) canario mosaico, más la hembra <> nunca podrá ser mejor que el tipo mosaico.
Cuando el criador intenta llegar a un canario amarillo- simple, a través de selección, sin preocuparse como es la distribución del amarillo (si tiene poco o no tiene amarillo) llega al tipo mosaico. Esto porque existe más carotenoides en los hombros, línea de los ojos y base de la cola. De este modo el canario mosaico puede ser creado, existe el hecho que el Cardenalito refuerza este efecto cuando se cruza con el canario.
El cruzamiento entre amarillo x mosaico (amarillo) dará en la F1 solamente hembras y machos tipo mosaico, nunca buenos mosaicos !!
Las hembras son de un peor tipo mosaico que los machos, esto es debido a la acción de las hormonas femeninas, que influyen en el color de los carotenoides.
En fin. Debido a este efecto hormonal, se tiene la impresión de que este factor está ligado al sexo, esto no es correcto. Esto puede ser fácilmente comprobado, pues cuando se cruza un macho amarillo x hembra mosaico no ocurre ninguna diferencia de cuando se cruza una hembra amarilla x un macho mosaico, esto es una prueba más que suficiente.
Otro factor que puede causar influencia en la apariencia del canario mosaico es el factor intenso. Este factor puede disminuir las diferencias entre el tipo mosaico y el macho mosaico pleno. Otros factores influyen el tipo mosaico, como el marfil. Por lo que sé los mosaicos con carotenoides diluidos no son aceptados en exposiciones.
El cruzamiento del blanco dominante x mosaico dará en F1 solamente tipo mosaico ruin y pájaros amarillos. En F2 de cruzamiento de F1 x padres blanco dominantes los descendientes pueden ser:
1.casi no mosaico
2.mosaico ruin (como F1)
3.blanco dominante
Y para concluir una pequeña, más significativa, observación sobre los colores carotenoides. En 1983 yo alimenté un canario amarillo con una dieta que no contenía pigmentos carotenoides . Después de la primera muda el canario quedó como un marfil, después de la segunda muda el quedó como un mosaico, después de la tercera muda como un blanco dominante y, después de la quinta muda, como un canario blanco recesivo.
Esto prueba que el color carotenoide del marfil, mosaico, blanco dominante y blanco recesivo es el orden lógico de la deficiencia carotenoide. Esto no significa que ellos estén genéticamente ligados entre sí.
2-Pomarede, Según el razonamiento de...
El factor mosaico es invocado para explicar la repartición del carotenoide en el canario mosaico. Algunos piensan que este factor es independiente, muchos criadores piensan también que está ligado al sexo, pues como la gente sabe, los canarios mosaico macho son más coloridos que las hembras. Existe ahí un doble error. Antes de todo esa diferencia es un dimorfismo sexual, ahora, el dimorfismo sexual es debido a genes que no están sobre los cromosomas X, y que no están ligados al sexo, más si influenciados por el sexo. Luego, si el carácter mosaico estuviese ligado al sexo, todas las hijas de un macho mosaico debieran ser mosaico y semejantes al macho, como aquellas que son observadas, por ejemplo, con ese otro carácter ligado al sexo que es el isabelino.
Más no se puede explicar la transmisión del carácter mosaico con un solo factor no ligado al sexo. Teniendo en cuenta los interesantes trabajos de Louis Gonissen, la hipótesis más plausible consiste en suponer la existencia de un factor dimorfico, libre, que regiría la presencia de otro factor libre, el factor blanco dominante, el factor dimorfico produciría la extensión del carotenoide y sería el responsable para el fenotipo mosaico, que podemos también llamar factor mosaico. El pasaje del mosaico viejo tipo ( más colorido) para el nuevo tipo ( menos colorido) se explicaría por la introducción del factor marfil. Este factor, realmente, reduce la cantidad de carotenoide en las plumas. La presencia del factor marfil en las hembras rojo mosaico está comprobada por el hecho que en un cruzamiento macho marfil x hembra mosaico, se puede obtener hembras y machos marfil. Para comprender mejor este punto de vista, no debemos olvidar que un gen puede estar presente sin necesariamente expresarse, y que la expresión de un gen depende de otros genes igualmente presentes. Yo considero la hipótesis precedente, como la mejor explicación del carácter mosaico, ella es la única que da cuentas de su transmisión hereditaria.
EL CANARIO MOSAICO Y LA GENETICA
El carácter mosaico está caracterizado por la repartición original del carotenoide en el plumaje. Este está presente solamente en regiones precisas: los hombros, bordes de las alas, rabadilla, pecho. Tal repartición puede ser observada en muchos pájaros silvestres pertenecientes al grupo de los fringílidos y, en estos, el macho es más rico en carotenoides que la hembra. Ocurre lo mismo en los canarios. La presencia de un carácter relevante de dimorfismo sexual se dice que es un carácter influenciado por el sexo. Puede entonces pensarse que el carácter mosaico del canario es debido a un gen influenciado por el sexo, tal gen es necesariamente libre. El hecho que el canario solo toma el carácter mosaico en la pubertad confirma esta hipótesis.
Nosotros llamaremos factor dimorfico o factor (o gen) responsable para el carácter mosaico en el canario.
Origen del factor dimorfico
El factor dimorfico está ausente en el canario silvestre o, por lo menos, si está presente, no se manifiesta, ya que el macho y la hembra tienen muy poca diferencia. Se puede, según eso, constatar que los canarios amarillos, ya hace mucho conocidos, son uniformemente amarillos, así es irrefutable que aparecieron antes que los mosaicos.
Se puede entonces admitir que el factor mosaico aparece en el canario ya sea por mutación, o por hibridación.
Una mutación?
El canario mosaico podría venir de un canario blanco o amarillo por mutación? No puede derivar de mutaciones concernientes a la melanina, ni el carácter nevado (que concierne al conjunto del plumaje y que no es debido a una mutación)
El canario mosaico cuando es joven no es ni amarillo, ni blanco, más su plumaje es comparable al del canario amarillo marfil. El canario blanco dominante es aquel que se aproxima más al canario mosaico, cuando se da a este bastante cataxantina, se ve el rojo aparecer en el borde de las alas, tomar los hombros y hasta ganar el pecho, por eso el no se torna un mosaico. Se puede entonces preguntar si el factor dimórfico no sería un alelo del factor blanco dominante. Esta hipótesis, raramente considerada, no es un absurdo, de hecho, cuando se cruza un banco dominante con un mosaico, se obtienen blancos dominantes y mosaicos, por lo tanto se sabe que cruzando estos dos pájaros debidos a genes no alelos, ahora dobles portadores y no pájaros parecidos a los padres. Se sabe, por ejemplo, que cruzando inos con opalino se obtienen pájaros que no son ni inos, ni opalinos, más si portadores de inos y opalino. Los genes inos y opalino no son alelos. En contrapartida, cuando se cruza un macho isabelino con una hembra canela se obtienen canarios isabelinos y canarios canela, pues los genes concernientes son alelos.
No es, por lo tanto, ridículo pensar que el canario mosaico proviene de una mutación en el canario blanco. Entre tanto esta hipótesis es poco verosímil porque el dimorfismo sexual supone no solamente una repartición diferente del color, más también una sensibilidad del gen a las hormonas sexuales. Esto me parece muy complejo para provenir de una única mutación.
Una hibridación?
Más con cual pájaro? Este pájaro tiene que dar con un canario por lo menos algunos híbridos fértiles. Dos pájaros son posibles: el Cardenalito de Venezuela y el Jilguero Euroasiático. Ninguno de los dos satisface enteramente.
El Cardenalito tiene a favor numerosos criadores porque en él el macho no es mosaico y la hembra, si bien se parece un poco con el mosaico, tiene la cabeza cinza. Recordemos que el macho es intenso, en cuanto que la hembra es nevada, y que los híbridos de estos con canarios (otro que no sea blanco recesivo o mosaico) no son mosaicos.
El Jilguero Euroasiático no tiene dimorfismo sexual, porque sus carotenoides están distribuidos como no mosaico. Tenemos de esto, como precedentemente, sus híbridos con un canario (fuera el blanco dominante o el mosaico) no son mosaicos.
Una mutación + una hibridación?
Se constata que los híbridos entre canarios y blanco dominante pueden ser mosaicos, con cabeza anaranjada, hombros y bordes de las alas amarillos, pecho con una nevada amarilla. Tenemos además, libros antiguos que muestran canarios que eran blancos y amarillos, como los mosaicos y nosotros sabemos (Hervieux de Chanteloup) que los canarios blancos eran abundantes en 1709 y que la hibridación del cabecita negra y el canario era muy practicada.
Se puede entonces suponer que los primeros mosaicos fueron nacidos de la hibridación del cabecita negra con el canario. Para continuar, pueden aparecer mosaicos hibridando el Cardenalito de Venezuela con canario blanco dominante. No se debe olvidar que el color del carotenoide y su repartición no están ligadas y que, sin coloración en el alimento no existen canarios rojos, los mosaicos rojos aparecerán después de los mosaicos amarillos, por la alimentación con colorantes.
Los canarios mosaicos deben provenir por medio de una hibridación con un canario blanco dominante y, a seguir, un canario mosaico sería un blanco dominante con factor dimórfico, esta hipótesis es la más plausible e innumerosos cruzamientos que ya realicé me parecen confirmarla.
El nacimiento del mosaico nuevo tipo
Se sabe que el mosaico nuevo tipo es más pobre en carotenoides que el viejo tipo, en él el carotenoide está mucho más localizado. Libros antiguos, que se remontan a veinte años, muestran que cruzamientos con gloster blancos pudieron dar los mosaicos del nuevo tipo. De mi parte estoy convencido que la introducción del factor marfil provoca la regresión del carotenoide y aumenta la diferencia entre el macho y la hembra mosaico. Cruzamientos entre canarios marfil y mosaicos nuevo tipo pueden dar machos marfil. El factor marfil puede haber sido llevado por los blancos dominantes marfil que, como se sabe, son blancos puros.
Observación final
Como podemos ver, Pomarede no comparte con la opinión del Sr. Frans Kop. Para él, el canario mosaico es explicado por un único factor libre y semi-dominante, que sería inhibido por el factor blanco dominante. Si fuese así, el cruzamiento mosaico con no mosaico (hijo de no mosaico) debería dar 100% de mosaicos intermedios y lo que aparece son mosaicos y no mosaicos, o bien más mosaicos. Del mismo modo, cruzando mosaico con blanco dominante debería dar blancos dominantes y mosaicos intermedios, y lo que aparece son blanco dominantes y mosaicos, que pueden ser excelentes...Si los blancos dominantes no aparecen frecuentemente en los cruzamientos de los mosaicos debe ser porque los factores blanco dominante y mosaico (=dimorfismo) pueden estar ligados entre sí, esto es, en un mismo cromosoma.
La única cosa cierta en lo que concierne a los canarios mosaicos es que ellos son bien difíciles de explicar. Si existiese una explicación simple, haría mucho que se hubiera encontrado...!

Ricardo Imbassahy